投稿者: 植物では、すべての細胞は共通の起源を持ちますが、中には驚くべき、時には壮観な構造へと進化するものもあります。例えば、葉や茎の表面に見える微細な突起である腺毛は、単なる保護層ではなく、樹脂、精油、アルカロイド、カンナビノイドなど、複雑な化学物質を生成・貯蔵する能力を持っています。
ホルティザン著
普通の表皮細胞が、どのようにしてこのような小型の化学実験室になるのでしょうか？その形成過程を研究することで、毛状突起は、細胞の世界における特殊化のメカニズムを理解するための魅力的なモデルを提供します。
表皮細胞から分泌腺へ
すべては若い葉の表面、まだ発達中の表皮から始まります。表皮を形成する細胞層である原皮細胞の1つが、まだ十分に解明されていないシグナルを受け取り、特定の分化経路へと誘導されます。細胞は膨張し始め、毛状突起の形成開始を示す突起を形成します。次に非対称分裂が始まります。核が移動し、最初の分裂が起こり、異なる運命を持つ2つの細胞が生まれます。1つは腺脚を形成し、もう1つは協調的な分裂を繰り返して腺頭部を形成します。複数の細胞からなる腺頭部は、生合成の場となり、時には特殊な化合物の貯蔵庫となります。
全体を規定する空間原理、「一細胞間隔則」があります。多くの植物種に見られるこの規則は、一つの毛状突起が他の毛状突起のすぐ隣に発達しないようにしています（図1参照）。これは隣接する細胞間のコミュニケーションに関わっており、そのメカニズムはまだほとんど解明されていませんが、器官全体にわたる一貫したパターンの形成に不可欠です。
しかし、その合図は誰が出すのでしょうか?
腺毛の誕生の背後には、ホルモンシグナルと遺伝子制御の巧みな連携が存在します。特に注目すべきは、ストレス反応と化学防御の誘導に関与することで知られるジャスモン酸（JA）と、成長に関与するジベレリン（GA）という2つの植物ホルモンです。トマトからミント、大麻に至るまで、これらのホルモンは共に、様々な種において腺毛形成を誘発または調節します。しかし、ホルモンは単なる伝達物質に過ぎません。特定の細胞プログラムの活性化は、DNAの「導体」として機能するタンパク質である転写因子によって行われます。転写因子は遺伝子内の特定の配列に結合することで、各遺伝子がいつ、どのレベルで活性化されるかを制御します。この制御を通して、転写因子は表皮細胞を特殊な腺毛へと変換する一連のイベントを引き起こします。例えば、タバコでは、これらの因子の一部が過剰発現すると、長い柄を持つ腺毛の出現を引き起こします。
比較のために、植物生物学のモデルとしてよく用いられるシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）は、単細胞で腺毛を持たないものの、複数の枝を持つ1種類の毛状突起しか持たない。その発達機構は部分的に類似しているものの、それだけでは他の種に見られる多細胞性で分泌性の毛状突起の複雑さを説明できない。
毛状突起の進化に向けて？
もし、特殊な腺毛の形成を意図的に引き起こすことができたらどうでしょうか？このバイオテクノロジーの夢は、そう遠い未来のことではありません。遺伝子工学のおかげで、特定の細胞内の特定の重要な遺伝子を活性化し、それらの運命を生産的な腺毛の形成へと導くことが可能になりつつあります。現在の戦略は、特定のプロモーター（腺毛のみで遺伝子発現を制御するDNA配列）を特定し、標的を定めた転写因子を活性化することに依存しています。
この手法ではすでに、タバコの毛状突起で抗がん剤タキソールの前駆体であるタキサジエンなどの希少化合物を生産することが可能になっている。研究者らは、DNAを自然に転移できる細菌、アグロバクテリウム・ツメファシエンスを使用した。この細菌に目的の遺伝子を1つ以上挿入した後（たとえば、タキソールの天然源であるヨーロッパイチイTaxus baccataから）、タバコの葉（ニコチアナ・ベンサミアナ）に感染させた。するとタバコはこれらの外来遺伝子の一時的な宿主となり、感染した細胞がそれらを限られた期間発現する（非遺伝性遺伝子組み換え）。フランスの生物学者アラン・ティシエはこのミッションに野生タバコを選んだ。野生タバコはイチイの分子に似た分子をすでに生産でき、栽培もはるかに簡単な植物である。彼の目的は、化学療法に不可欠な2つの分子であるタキソールとタキソテールの希少性を克服することだった。イチイではこれらの分子の濃度が低すぎるため、生産には時間がかかり、費用もかかる。
もう一つの方法は、トリコームの代謝を乗っ取って新しい分子を生成したり、あるいは葉の表面に直接排出したりすることです。しかし、これらの操作にはリスクが伴います。特定の遺伝子を過剰発現させたり、代謝の流れを阻害したりすると、矮性化やクロロシスといった重大な副作用を引き起こす可能性があります。そのため、植物全体ではなく、局所的に作用することが重要です。これは特殊なものであり、全体的な成長に必ずしも不可欠とは限りません。
腺毛の発生過程を探求することで、植物における細胞分化の繊細さが明らかになります。これらの魅力的な構造は、植物生物学のモデルであると同時に、高価値分子の生産のための潜在的なツールでもあります。その形成過程をより深く理解することで、将来的には希少化合物を生産できる植物の設計につながる可能性があります。発生生物学と貴重分子の生産の接点において、腺毛は将来有望な可能性を秘めています。
Reference : Trichomes : aux racines de la spécialisation cellulaire
https://softsecrets.com/fr/article/trichomes-aux-racines-de-la-specialisation-cellulaire
